Samenvatting concurrentie

Samenvatting recente onderzoeken concurrentie honingbijen en wilde bijen

De opvattingen over de mate waarin de honingbij de wilde bijenfauna beconcurreert lopen sterk uiteen. Volgens de één is het een serieus probleem, volgens de ander valt het allemaal wel mee. In de afgelopen 20 jaar is er het aardig wat wetenschappelijk onderzoek naar dit onderwerp verricht. Veel van deze onderzoeken wijzen uit dat concurrentie met honingbijen in veel situaties een probleem vormt voor wilde bestuivers. Hieronder volgt een samenvatting van enkele relevante recente onderzoeken in West-Europa. Er bestaan diverse studies over de effecten van de introductie van honingbijen in andere werelddelen (zie bijvoorbeeld Goulson 2003),  maar deze blijven hier buiten beschouwing, omdat de omstandigheden in die delen van de wereld mogelijk niet vergelijkbaar zijn met die in Nederland.

 

Samenvattend werd in de volgende onderzoeken een nadelig effect gevonden van de aanwezigheid van honingbijen op de wilde bijenfauna (gesorteerd van recent naar minder recent):

 

·       Wignall et al. (2020): concurrentie tussen honingbijen en hommels is het sterkst in de zomer en minder in voor- en najaar.

·       Ropars et al. (2019): negatief verband in stedelijk gebied tussen dichtheid bijenkansten en bloembezoek door wilde bestuivers (vooral voor grote solitaire bijensoorten, hommels en bloembezoekende kevers).

·       Valido et al. (2019): honingbijen verstoren niet alleen de wilde bestuiversfauna, maar ook de plantengemeenschappen op Tenerife.

·       Henry & Rodet (2018): dichteden honingbijenkasten negatief gecorreleerd met dichtheden en foerageersucces wilde bijen, vooral op afstanden tot circa 1100 meter van de bijenkasten.

·        Mallinger et al. (2017): honingbijen niet alleen nadelig voor wilde bijen wegens voedselconcurrentie, maar ook wegens indirecte effecten op vegetatie en overdracht ziekteverwekkers.

·        Lindström et al. (2016): wilde bestuivers nemen af op koolzaadvelden na plaatsing van bijenkasten.

·        Cane & Tepedino (2016): één kolonie honingbijen verzamelt even veel stuifmeel als nodig is voor 110.000 larven van wilde bijen.

·        Hudewenz & Klein (2015): meer honingbijen leidt tot lagere reproductie van rosse metselbijen in kooiexperiment.

·         Hudewenz & Klein (2013): in heidegebieden met bijenkasten bezoeken minder wilde bijen de bloemen van struikheide. De eventuele gevolgen hiervan op de wilde bijenfauna zijn niet duidelijk.

·         Goulson & Sparrow (2009): hommelwerksters in gebieden met honingbijen zijn kleiner dan in gebieden zonder honingbijen. Dit heeft vermoedelijk negatieve gevolgen voor het reproductiesucces.

·         Walther-Hellwig et al. (2006): hommels wijzigen foerageergedrag bij toenemende competitie met honingbijen. Afhankelijk van de hommelsoort gaan ze op andere tijdstippen op de dag, op andere plaatsen en/of op andere bloemen foerageren.

·         Forup & Memmott (2005): minder hommels in heidegebieden met honingbijen dan in heidegebieden zonder honingbijen. In gebieden met honingbijen foerageerden hommels op andere bloemen dan in gebieden zonder honingbijen.

 

 

Tegenover bovenstaande onderzoeken waarin concurrentie tussen honingbijen en wilde bestuivers werd aangetoond, staat het volgende onderzoek waarin juist geen effect werd gemeten:

 

·         Steffan-Dewenter & Tscharntke (2000): geen effect bij 'normale' dichtheden honingbij. 

 

 

Uitgebreidere samenvattingen

 

Hieronder volgen van bovengenoemde onderzoeken iets uitgebreidere samenvattingen, eveneens in omgekeerd chronologische volgorde. 

 

 

Concurrentie het sterkst in de zomer

Wignall et al. (2020) onderzochten seizoensvariatie in concurrentiedruk op proefveldjes met lavendel. Door tussen mei en september te variëren met de aan- en afwezigheid van hommels en honingbijen kregen zij een indruk van de variatie in voedselcompetitie gedurende het seizoen. Hieruit bleek dat er vooral in de zomermaanden sprake is van een sterke voedselcompetitie, terwijl deze in het voorjaar en in de herfst minder is. 

Wilde bestuivers in Parijs mijden honingbijen

Ropars et al. (2019) onderzochten in Parijs of er in stedelijke omgeving ook sprake is van competitie tussen honingbijen en wilde bijen. De Franse onderzoekers vonden een negatief verband tussen de dichtheden van bijenkasten en bloembezoek door wilde bestuivers. Vooral grote solitaire bijensoorten, hommels en bloembezoekende kevers waren duidelijk minder op bloemen aanwezig in gebieden met een hogere dichtheid aan bijenkasten.

Tenerife: honingbijen verstoren wilde bestuiversfauna en inheemse plantengemeenschappen

Valido et al. (2019) vroegen zich op het Canarische eiland Tenerife af of de voedselcompetitie tussen honingbijen en wilde bijen ook gevolgen heeft voor de planten die voor hun bestuiving van insecten afhankelijk zijn. Drie jaar lang onderzochten zij de relaties tussen planten en hun bestuivers bij aan- en afwezigheid van honingbijenkasten. Uit de resultaten blijkt niet alleen dat de diversiteit van wilde bestuivers afneemt bij hogere dichtheden van honingbijen, maar ook dat plantensoorten die veel door de honingbijen worden bezocht een lager reproductiesucces hebben. Deze plantensoorten planten zich dus bij hoge dichtheden van honingbijen minder goed voort, met als gevolg op langere termijn dat de samenstelling van de vegetatie verandert.

Negatieve effecten bijenkasten vooral tot circa 1100 meter

Henry & Rodet (2018) bestudeerden de wilde bijenfauna en hun foerageersucces onder verschillende dichtheden van en afstanden tot honingbijenkasten. Hogere dichtheden van bijenkasten waren gecorreleerd met lagere dichtheden van wilde bijen en bovendien een lager foerageersucces (minder nectar en stuifmeel). Deze effecten traden vooral op tot circa 1100 meter afstand van de bijenkasten, over een oppervlakte tot circa 3.8km2. De onderzoekers doen op basis van hun bevindingen een poging om tot richtlijnen te komen voor de plaatsing van bijenkasten. Zij raden aan om deze richtlijnen niet zo zeer te baseren op dichtheden van bijenkasten, maar op afstanden (bufferzones) van de bijenkasten tot belangrijke gebieden voor wilde bijen. 

Niet alleen voedselcompetitie, ook andere negatieve effecten van gehouden honingbijen

Mallinger et al. (2017) maakten een overzicht van wat er tot dan toe bekend was over de effecten van gehouden honingbijen op wilde bijen. De auteurs onderscheidden drie typen effecten van gedomesticeerde bijen op wilde bijen: 1) competitie om voedsel en nestelplekken; 2) indirecte effecten op de vegetatie, bijvoorbeeld door bestuiving van exotische planten; 3) overdracht van ziekteverwekkers (schimmels, parasieten, virussen). Uit het overzicht blijkt dat de meerderheid van de studies negatieve effecten signaleert van gedomesticeerde bijen op wilde bijen. 

Afname wilde bestuivers na plaatsing bijenkasten bij koolzaadvelden

 

Lindström et al. (2016) voerden een experiment uit in 44 Zweedse koolzaadvelden. De onderzoekers plaatsten bijenkasten bij 23 koolzaadvelden, terwijl ze er voor zorgen dat er bij de overige 21 velden geen bijenkasten in de buurt waren. Vervolgens maten zij de dichtheden van bloembezoekende insecten in de velden. Zij dat de dichtheden van hommels, solitaire bijen, zweefvliegen en andere bloembezoekers afnamen in de koolzaadvelden wanneer er bijenkasten werden geplaatst. Dit effect zagen ze in verschillende landschapstypen en bij verschillende oppervlakten van koolzaad. Bovendien waren de dichtheden aan wilde bestuivers dichtbij de bijenkasten lager dan verder hier vandaan. 

1 bijenkast versus 110.000 wilde bijen

 

Cane & Tepedino (2016) kwantificeerden voor het eerst welk effect een honingbijenkolonie heeft op de beschikbaarheid van stuifmeel voor wilde bijen. Voor hun berekeningen stelden de onderzoekers eerst vast hoeveel stuifmeel een honingbijenkolonie verzamelt. Ook bepaalden zij de benodigde hoeveelheid stuifmeel die een 'gemiddelde' (Noord-Amerikaanse) wilde bij nodig heeft om één nakomeling te produceren. Eén kolonie honingbijen bleek gedurende de zomermaanden ongeveer 10 kilogram stuifmeel te verzamelen. Een gemiddelde wilde bij heeft 90 mg stuifmeel nodig per nakomeling. Van het stuifmeel dat één kolonie honingbijen verzamelt, zouden dus 110.000 larven van wilde bijen gevoed kunnen worden. Dat er zulke grote hoeveelheden voedsel verzameld worden door de honingbij heeft dus zeer waarschijnlijk wel degelijk negatieve gevolgen voor de plaatselijke wilde bijen. 

 

Aanwezigheid honingbijen leidt tot minder reproductie rosse metselbijen

 

Hudewenz & Klein (2015) voerden een experiment uit in 12 gestandaardiseerde kooien met bloemen en kunstmatige nestelplekken voor  osse metselbijen. In elke kooi waren 38 rosse metselbijen aanwezig en werd met drie verschillende aantallen honingbijen gewerkt: 0, 100 en 300, waarvan 10-20% uit foeragerende individuen bestond. Deze drie behandelingen werden elk in vier kooien herhaald. Gedurende enkele weken werden in alle kooien waarnemingen verricht aan de aantallen bloembezoeken door rosse metselbijen en honingbijen. Ook werden de aantallen nesten en nestcellen van de rosse metselbijen geteld. 

Rosse metselbijen bleken minder bloemen te bezoeken wanneer honingbijen aanwezig waren. Ook bezochten ze minder verschillende soorten bloemen. Dit bleek tot een aanzienlijk lagere reproductie te leiden: bij 100 honingbijen was het aantal nestcellen van rosse metselbijen drie maal lager dan bij nul honingbijen, en bij 300 honingbijen was het aantal nestcellen zelfs tot nul gedaald.  

 

Effecten op specialisten van struikheide in Lüneburger Heide

 

Op de Duitse Lüneburger Heide onderzochten Hudewenz & Klein (2013) de effecten van de aanwezigheid van bijenkasten op de wilde bijenfauna. Ze keken hierbij naar bloembezoek op struikheide en naar de dichtheden van zowel bodemnesten als stengelnesten. Deze variabelen werden gemeten op plekken met en zonder bijenkasten, en op plekken met variërende afstanden tot bijenkasten (tot 1229 meter).

Dit onderzoek vond geen correlatie tussen de afstand tot de dichtstbijzijnde bijenkast en het aantal bloembezoeken op struikheide door wilde bijen, evenmin tussen deze afstand en het aantal bodemnesten van wilde bijen. Ook werd geen verband aangetoond tussen het aantal bloembezoeken door honingbijen en het aantal bloembezoeken door wilde bijen. Wel werden minder bloembezoeken door wilde bijen vastgesteld in gebieden met bijenkasten dan in gebieden zonder bijenkasten (een factor van ca. 4). Ook bleken er gemiddeld iets minder (ca. 0,3) stengelnestelende bijensoorten te nestelen in gebieden met bijenkasten dan in gebieden zonder. Dit verschil is echter zo gering dat onduidelijk is welke waarde eraan gehecht moet worden. Het enige overtuigend aangetoonde effect in deze studie was dus een verminderd bloembezoek door wilde bijen in terreinen met bijenkasten.

 

Honingbij zorgt voor kleinere hommels in Schotland

 

In Schotland onderzochten Goulson & Sparrow (2009) de lichaamsgrootte van hommelwerksters op willekeurig geselecteerde plekken (binnen een vooraf afgebakend studiegebied) met en zonder honingbijen. Ze onderzochten vier soorten hommels: aardhommel, veldhommel, akkerhommel en steenhommel. Bij alle vier de hommelsoorten vonden ze dat de werksters significant kleiner waren in gebieden met honingbijen dan in gebieden zonder honingbijen.

De volgens de onderzoekers meest waarschijnlijke verklaring voor de geringere lichaamsgrootte is een verminderde beschikbaarheid van voedsel als gevolg van de aanwezigheid van honingbijen. De hommelwerksters zouden als larve minder voedsel gekregen hebben en daardoor kleiner gebleven zijn. Op basis van eerder onderzoek naar hommelecologie maken ze aannemelijk dat een hommelnest met kleinere werksters ook minder succesvol is in reproductie dan een nest met grotere werksters. Zo wordt aannemelijk dat hommels inderdaad een negatief effect ondervinden van de aanwezigheid van honingbijen.

In dit onderzoek zijn geen gegevens over de dichtheid aan bijenkasten in de onderzoeksgebieden betrokken. De resultaten kunnen dus niet gebruikt worden bij het zoeken naar richtlijnen voor maximaal wenselijke dichtheden van bijenkasten.

 

Aanpassingen foerageergedrag hommels bij meer honingbijen

 

Walther-Hellwig et al. (2005) experimenteerden met de plaatsing van bijenkasten in hun Duitse onderzoeksgebied om de effecten van honingbijen op de aanwezigheid en het bloembezoek van hommels te onderzoeken. Hiertoe werden bij variërende aantallen bijenkasten de honingbijen en hommels geteld op bloemen van Phacelia en verschillende soorten wilde planten.
Hommelsoorten uit de 'aardhommelgroep' bleken in Phacelia-velden ontwijkend gedrag te vertonen bij toenemende aanwezigheid van honingbijen. Ze gingen verder van de bijenkast foerageren en op plekken met een lagere bloemdichtheid. Op wilde bloemen vertoonde deze 'aardommel'-soorten geen reactie op toegenomen aanwezigheid van honingbijen, terwijl andere hommels (steenhommels en langtongige hommels) later op de dag gingen foerageren, minder op koninginnekruid en meer op rolklaver.

Dit onderzoek toont aan dat hommels verschillende aspecten van hun foerageergedrag aanpassen bij toenemende competitie met honingbijen. Welke aspecten dit zijn, verschilt per soortgroep en vermoedelijk zelfs per hommelsoort.

 

Minder hommels op Engelse heides met honingbijen

 

Forup & Memmott (2005) onderzochten 19 droge heidegebieden in Engeland. Op vaste transecten telden zij de hommels en de honingbijen en hielden hiervan het bloembezoek bij. Daarnaast voerden zij intensievere tellingen uit in vier van de gebieden.

In heidegebieden met veel honingbijen bleken hommels duidelijk minder talrijk te zijn dan in gebieden met weinig honingbijen. Ook leken hommels bij aanwezigheid van honingbijen op andere soorten bloemen te foerageren. Dit laatste effect werd vooral voor langtongige hommels gevonden, niet voor korttongige.

 

Duits onderzoek: geen effect bij 'normale' dichtheden honingbij

 

In Duitsland onderzochten Steffan-Dewenter & Tscharntke (2000) de effecten van variërende dichtheden van honingbijen op de wilde bijenfauna in 15 kalkgraslanden gelegen in intensief agrarisch landschap. Het aantal bijenkasten binnen een straal van 2 km varieerde per grasland van drie tot 65, waarbij op enkele graslanden de kasten op het grasland zelf geplaatst werden. De gemiddelde oppervlakte van de graslanden was 4,3 hectare. Het onderzoek liep van april tot augustus.

In de 15 onderzoeksgebieden werd de wilde bijenfauna op drie manieren gemeten: (1) slepen met net over vaste transecten om aantallen soorten en exemplaren vast te stellen; (2) plaatsing van kunstnesten (bijenhotels) om reproductief succes te kunnen meten; (3) op 10 plekken van 1x1 meter werden de nestingangen van bodemnestelende bijen geteld om populatiedichtheden te meten. Ook de dichtheden van honingbijen werden op alle graslanden op gestandaardiseerde wijze gemeten. Verder werden voor zowel honingbijen als wilde bijen de bezochte bloemen bijgehouden, teneinde de overlap in 'bloemgebruik' te bepalen.

Honingbijen bleken in hoge mate dezelfde bloemen te bezoeken als wilde bijen. Desondanks vonden de onderzoekers geen significante correlaties tussen de dichtheden van honingbijen en de wilde bijenfauna (gemeten zoals hierboven omschreven). Wel bleek de wilde bijenfauna een positief verband te vertonen met de dichtheid aan bloeiende planten.

De onderzoekers concluderen dat zij geen significante mate van voedselconcurrentie konden aantonen tussen honingbijen en wilde bijen. Toch raden zij aan om voorzichtig te zijn met plaatsing van bijenkasten in natuurgebieden. Hierbij zou het Europese gemiddelde van 3,1 bijenkast per vierkante kilometer niet overschreden moeten worden.

Opiniestukken

De volgende Nederlandstalige artikelen behandelen uitgebreid de verschillende aspecten van de discussie over concurrentie tussen honingbijen en wilde bijen, zoals deze de afgelopen jaren in Nederland en België heeft gewoed:

Vanormelingen et al. (2019): Honingbijen in natuurgebieden. Mogelijke voedselcompetitie noopt tot voorzichtigheidsprincipe

Van der Spek (2012): Effecten van honingbijen, Apis mellifera, op insecten in natuurterreinen

Cornelissen & Visser (2011): Concurrentie tussen honingbijen en wilde bijen